Indukcia ruje a ovulácie u prasničiek a prasníc

Induction of oestrus and ovulation in gilts and sows

Doc. MVDr. Vladimír Macák, PhD.

MVDr. Nela Kyzeková

Prof. MVDr. Peter Reichel, CSc.

MVDr. Miroslav Húska, PhD.

MVDr. Herbert Seidel, PhD.

MVDr. Róbert Link, PhD.

MVDr. Jaroslav Novotný, PhD.

MVDr. Katarína Kovačocyová, PhD.

Univerzita veterinárskeho lekárstva a farmácie

Komenského 73, 041 81 Košice

Sumár

Účelom tohto príspevku je analýza poznatkov a výsledkov získaných pomocou základného a aplikovaného výskumu, umožňujúcich organizovať chov prasničiek a prasníc v plemennom stáde, analýza možností synchronizácie ruje u prepubertálnych prasničiek, pohlavne dospelých prasničiek a prasníc po odstave.

Kľúčové slová: prasnica, prasnička, kanec, ruja, ovulácia, hormonálne ošetrenie

Summary

The purpose of this paper is to analyze the findings and results of basic and applied research that may be applied to management of gilts and sows in the breeding herd, discuss the options that are available for estrus synchronization in prepubertal gilts, mature gilts, and weaned sows.

Key Words: sow, gilt, boar, oestrus, ovulation, hormonal treatment

Est modus in rebus, sunt certi denique fines.

(Na všetko jestvuje spôsob, ale všetko má svoje hranice..)

Horatius

Rentabilita chovu prasníc vo výraznej miere závisí od produktivity chovu, ktorú zas ovplyvňuje obrátkovosť (počet pôrodov u prasnice počas roka) a počet odchovaných prasiatok od prasnice v priebehu roka. Je zrejmé, že chovatelia v snahe dosiahnúť čo najväčšiu obrátkovosť, musia zabezpečiť, aby u prasníc prebiehal kontinuálny reprodukčný cyklus (estrus, gravidita, pôrod, puerpérium – laktácia, odstav, estrus), s optimálnou dĺžkou trvania, opakujúci sa až do vyradenia zvieraťa z chovu. U prasníc je preto potrebné aktívne monitorovať priebeh estrálneho cyklu a v prípade jeho porúch ho aj operatívne stimulovať a regulovať. Stimuláciu a reguláciu estrálneho cyklu u prasníc môžeme vykonávať zootechnickými metódami (transport, úprava kŕmnej dávky, stimulácia kancom, úprava zoohygienických podmienok ustajnenia, vytváranie optimálnych skupín zvierat), ale aj medikamentózne. Zdokonaľovanie metodík hormonálneho ošetrenia zvierat umožňuje chovateľom znižovať náklady na pracovnú silu, krmivá, ako aj znižovať energetickú náročnosť chovu. Umožňuje im efektívnu manipuláciu reprodukčných procesov u prasníc, ale aj u prasničiek, ktoré je vzhľadom na vysokú brakáciu u prasníc (aj 45%) potrebné operatívne zaraďovať do chovu namiesto vyradených zvierat (Engblom a i., 2008). K vyraďovaniu prasníc dochádza najčastejšie z dôvodov reprodukčných porúch, porúch pohybového aparátu, pre poškodenia pri komplikovaných pôrodoch, prasníc s málopočetnými vrhmi, ale aj zo šľachtiteľských dôvodov (nové genetické línie). Kvôli efektívnemu využitiu reprodukčných schopností zvierat, s riadením ich reprodukcie začíname už u prepubertálnych prasničiek. Umožní nám to vytvoriť dostatočne početnú skupinu prasničiek, ktoré dosiahnú pri optimálnej hmotnosti tela, v požadovanom veku pohlavnú dospelosť. Vysoké percento prasničiek v ruji po dosiahnutí pohlavnej dospelosti, ako aj vysoká miera ich prasnosti po pripustení a početné plody u každej z prasníc, sú základným predpokladom úspešného chovu. Okrem prepubertálnych prasničiek musíme preto aktívne ovplyvňovať a regulovať estrálne cykly aj u pohlavne dospelých prasničiek. Treťou reprodukčnou skupinou, u ktorej je žiadúce regulovať estrálne cykly sú prasnice po odstave prasiatok. Aby chovatelia dosiahli vysokú obrátkovosť, je potrebné prasnice po odstave pripustiť v čo najkratšom čase. Gravidita, viac alebo menej komplikovaný pôrod a dojčenie ovplyvňujú funkčnosť reprodukčného aparátu prasníc do takej miery, že sa to môže negatívne prejaviť na priebehu ich estrálneho cyklu po odstave. Výrazne negatívne na priebeh estrálneho cyklu u prasníc po odstave vplýva vysoká teplota vonkajšieho prostredia (vplyv sezóny), zlý kondičný stav prasníc (chyby vo výžive) a prípadné ochorenia. Stimulácia estrálneho cyklu prasníc po odstave je preto významnou činnosťou v riadenej reprodukcii prasníc. Úspešnú stimuláciu a reguláciu estrálneho cyklu zvierat však nie je možné vykonávať bez „rešpektovania“ fyziologických zmien na reprodukčnom aparáte samíc.

Hormonálna regulácia a fyziologické zmeny na reprodukčnom aparáte prasníc počas estrálneho cyklu

Predpokladom fyziologického priebehu estrálneho cyklu u samíc je koordinovaná činnosť hypotalamu, hypofýzy a vaječníkov pomocou ich vzájomnej komunikácie (Schwartz a i., 2008). Výsledkom tejto činnosti je rast folikulov na vaječníkoch samíc, ktoré produkujú estrogény ovplyvňujúce zmeny na pohlavnom aparáte samíc, ako aj behavoriálne správanie zvierat počas ruje. Pôsobením tejto koordinovanej činnosti sa vytvárajú podmienky pre zrenie folikulov a následnú ovuláciu, čím sa uvoľní z vaječníkov vajíčko (oocyt). Hypotalamus ako súčasť mozgu reaguje na podnety z vonkajšieho prostredia, ale aj z vnútorného prostredia samíc a následne formou hormonálnych stimulov (GnRH, gonadotropín uvoľňujúci hormón) pôsobí na hypofýzu (žľaza uložená pod mozgom), ktorá uvoľňuje gonadotropné hormóny FSH (folikuly stimulujúci hormón) a LH (luteinizačný hormón). Hypofýza v podstate spĺňa funkciu „zosilňovača“ podnetov pôsobiacich na hypotalamus (malé množstvá GnRH stimulujú hypofýzu k zvýšenej produkcii FSH a LH). Pôsobením FSH dochádza k rastu folikulov na vaječníkoch samíc (Obr.č.1), ale počas diestra je ich rast do ovulačného štádia blokovaný progesterónom (P4). Hormónom, ktorý produkujú na vaječníkoch prítomné žlté telieska (Obr.č.2).

Inhibičný vplyv progesterónu na sekréciu gonadotropínov a na rast folikulov zaniká až po zániku žltých teliesok v dôsledku luteolýzy spôsobenej prostaglandínom F (PGF). Folikuly tak môžu dosiahnúť ovulačnú veľkosť. Súčasne s poklesom sekrécie P4 dochádza aj k poklesu počtu receptorov pre FSH vo folikuloch a nárastu počtu receptorov pre LH (Brüssow a i., 2001). V rastúcich preovulačných folikuloch okrem zvyšujúceho sa objemu folikulárnej tekutiny vo folikulárnych dutinách, dochádza aj k zvýšenej produkcii estrogénov, ktoré nepriamo (cez sekréciu GnRH hypotalamom) stimulujú hypofýzu k zvýšenému uvoľňovaniu LH. Pôsobením LH dochádza k zreniu folikulov, k ovulácii a k uvoľneniu oocytov do vajíčkovodov (Obr.č.3).

Obr.č1macak

Obr.č.1 Folikuly na vaječníku prasničky (Zdroj: Vlastný obrázok)

 Obr.č2macak

Obr.č.2 Žlté telieska na vaječníkoch prasničiek (Zdroj: Vlastný obrázok)

Obr.č.3

Obr.č.3 Schéma pôsobenia hormónov počas estrálneho cyklu u prasníc

Súčasne estrogény stimulujú hyperémiu a edematizáciu pohlavného aparátu samíc, začervenanie vulvy, zvýšenú sekréciu hlienu v pošve. Vyvolávajú sexuálne správanie samíc počas ruje, stimulujú prasničky a prasnice k „reflexu nehybnosti“ (Obr.č.4). Laktácia (dojčenie) spôsobuje u prasníc anestrus. Na vaječníkoch dojčiacich prasníc síce zaznamenávame rast folikulov, v podstate už od tretieho dňa po pôrode, ktorý pokračuje s najväčšou pravdepodobnosťou počas celého obdobia dojčenia, tieto folikuly však nepresiahnu veľkosť 5 mm. Počas laktácie prasníc až do odstavu teda nedosiahnú ovulačnú veľkosť (Lucy a i., 2001). Spôsobujú to interakcie prolaktínu, oxytocínu a endogénnych peptidov opoidov, ktoré inhibujú sekréciu GnRH a následne LH a to až do odstavu ciciakov. Po odstave klesajúce koncentrácie prolaktínu umožnia rast folikulov až do veľkosti 8 mm, ich následné zrenie a ovuláciu. Z prezentovaných poznatkov je zrejmé, že v riadení estrálnych cyklov u prasničiek a prasníc zohrávajú dominantnú úlohu hormonálne látky produkované hypotalamom, hypofýzou a vaječíkmi, respektíve maternicou (PGF), ktorých sekrécia v tele samíc je stimulovaná na základe vonkajších podnetov, ale aj vnútorných stimulov. Štúdie preukázali, že neuro-hormonálne riadenie estrálnych cyklov ovplyvňujú aj hormóny vznikajúce pri metabolizme zvierat a mediátory ako glukóza, leptín, inzulín (Brüssow a Wähner, 2011). Poznanie a pochopenie týchto vzájomne pôsobiacich mechanizmov nám umožňuje efektívne regulovať estrálne cykly a reprodukčné správanie zvierat.

Obr.č.4

Obr.č.4 Reflex nehybnosti prasnice v ruji počas párenia (Zdroj: Vlastný obrázok)

Zootechnická stimulácia a regulácia estrálnych cyklov u prasničiek a prasníc

Poznatky o vplyve vonkajších podnetov na neurohumonálne riadenie estrálnych cyklov u samíc sa využívajú v riadenej reprodukcii prasníc chovateľmi už dlhodobo. Výrazne sú nápomocné pri stimulácii „nástupu“ puberty u prepubertálnych prasničiek. Je preukázané, že denný kontakt prasničiek vo veku 160 – 180 dní s kancom, minimálne po dobu 15. minút, pri dodržaní požadovaných chovateľských podmienok, vyvoláva ruju u 70 – 80 % zvierat do 28 dní (Britt a i., 1989). Realizácia tohto poznatku umožňuje chovateľom operatívne zaradiť do plemenného stáda vysoké percento prasničiek pri optimálnom veku pohlavnej dospelosti a to aj pri dodržaní praxou overenej zásady, že prasničky sa nepripúšťajú hneď počas prvej ruje, ale až na druhú alebo tretiu (Kraeling a Webel, 2015). Zvyšuje sa tak počet ovulovaných folikulov na vaječníkoch prasničiek v čase pripúšťania a tým aj pravde-podobnosť väčšieho počtu prasiatok vo vrhu. Podmienkou úspešnej indukcie puberty u prasničiek je, že na stimuláciu sa používa kanec starší ako 11 mesiacov. Efekt stimulácie vzniká v dôsledku pôsobenia feromónov, ktoré produkuje kanec hlavne v slinách a moči, na hypotalamus prasničiek cez ich čuchové orgány. U prasničiek a prasníc tak dochádza k zvýšenej sekrécii GnRH. V slinách kanca je koncentrácia feromónov 20 až 50 krát väčšia ako v moči. U pohlavne dospelých kancov starších ako 11 mesiacov je ich produkcia zabezpečená v maximálnom množstve, preto stimulujú prasničky výraznejšie ako mladé kance. Okrem toho prasničky reagujú na kanca aj zrakom, sluchom a dotykom, preto je priamy kontakt s kancom pre stimuláciu ruje najúčinnejší (Hughes a i., 1990). Pri skupinovom ustajnení prasničiek musíme zabezpečiť, aby každá z prasničiek mala dostatočne dlhý kontakt s kancom, lebo je tu riziko, že prasničky nebudú rovnako stimulované a efekt stimulácie sa tak u nich ani nemusí prejaviť. Kanec sa môže „viazať“ na jednu z prasničiek, s ktorou strávi väčšinu času alebo plaché prasničky môžu od kanca utekať. Vyššia efektívnosť stimulácie ruje kancom sa dosahuje rotáciou kancov (striedavo využívame na stimuláciu viacerých kancov). Počas teplých letných dní, v dôsledku vysokých vonkajších teplôt vzhľadom na znížené libido u kancov a zvýšenú tvorbu plynov v maštaľných priestoroch, ktoré prekrývajú pach feromónov je stimulačný efekt kancov znížený. Negatívny efekt vysokých teplôt sa dá eliminovať úpravou zoohygienických podmienok ustajnenia zvierat. Jednou z ďalších možností stimulácie ruje u prasničiek je transport. Presun zvierat z farmy na farmu indukuje ruju u prasničiek do jedného týždňa. Efekt transportu v rámci jednej farmy sa dá dosiahnuť pravidelným (interval tri týždne) premiestňovaním zvierat do iných kotercov (výmena kotercov). Ďalšou možnosťou zootechnickej stimulácie, aj keď menej efektívnou ako stimulácia kancom, je vytváranie nových skupín prasničiek (Hughes a i., 1990). Prasničky v rovnakom veku a živej hmotnosti sa umiestňujú do kotercov v malých skupinách (10 ks). Minimálna plocha koterca pre jednu prasničku by mala byť 1,4 m2. Ruja, ktorá sa prejaví u jednej z prasničiek pôsobí stimulačne na ďalšie prasničky. Optimalizácia veľkosti skupín prasničiek je dôležitá, lebo je preukázané, že prasničky chované v malých skupinách (3 ks) vykazujú neskorší nástup puberty a ich prejavy ruje sú menej výrazné ako u chovaných po 10 ks (Knox a i., 2013). Viacpočetné skupiny prasníc, najmä keď sú ustajnené na malej ploche kotercov, zas zvyšujú riziko pôsobenia stresov zo vzájomného napádania sa, čo negatívne ovplyvní nástup a priebeh ruje u prasníc. Ďalším faktorom, ktorý môže negatívne alebo pozitívne pôsobiť na prejavy ruje u prasničiek a prasníc je kvalitatívne a kvantitatívne zloženie kŕmnej dávky (výživa). Prasničky sú väčšinou kŕmené ad libitum krmivom s limitovanou energetickou hodnotou. Vytvárajú sa tak podmienky pre ich optimálny rast, ale obmedzuje sa u nich tvorba nadmerného tuku. Predchádza sa tak nežiadúcemu zaťažovaniu pohybového aparátu zvierat, poruchám neurohumorálneho riadenia estrálnych cyklov, znižovaniu ich koncepčnej schopnosti a embryonálnym mortalitám. Diéta prasničiek by mala byť bohatá na bielkoviny a aminokyseliny (nedostatok bielkovín a aminokyselín oneskoruje nástup puberty), vápnik, fosfor (najmä u gravidných zvierat podporuje mineralizáciu kostí, rast plodov; laktáciu), selén, zinok, chróm, vitamíny A a E (Peltoniemi a i., 2007). Štúdie preukázali, že zvýšenie energetickej hodnoty krmiva o 50 – 100 %, 10 – 14 dní pred prvým pripustením, zvyšuje počet ovulácií na vaječníkoch prasničiek, skracuje čas dĺžky ovulácií a tým pozitívne ovplyvňuje veľkosť vrhu prasníc (Langendijk a Peltoniemi, 2013). V prvej tretine gravidity prasníc by zas mala byť energetická hodnota krmiva znížená. U prekrmovaných prasníc dochádza vo zvýšenej miere k embryonálnym mortalitám a tým aj rodeniu málopočetných vrhov, u tučných prasníc dochádza častejšie ku komplikovaným pôrodom a rodeniu málo vitálnych prasiatok (Virolainen a i., 2004). Počas dojčenia (energeticky náročné obdobie) majú takéto prasnice zníčenú chuť do žrania, čo sa prejaví na poklese laktácie a poruchách ich estrálneho cyklu po odstave. K zníženiu chuti do žrania dochádza aj v letných mesiacoch u prasničiek a prasníc vystavených vysokým teplotám vonkajšieho prostredia (>29°C). Chovatelia sa často snažia eliminovať túto skutočnosť pridávaním tuku do krmiva. Na zvyšovanie podielu tuku v krmive laktujúcich prasníc sú kontroverzné názory. Na jednej strane sa síce zvýši žravosť prasníc, ale ich kondícia sa nezlepší. Pozitívne ovplyvní len kvalitu mlieka prasníc, v dôsledku čoho dochádza k zvyšovaniu hmotnosti prasiatok pri odstave. Na druhej strane klesá sekrécia LH z hypofýzy, čo sa prejaví zhoršením reprodukčných funkcií u prasníc po odstave (Kemp a i., 1995). Aby sme teda vytvorili optimálne podmienky pre reprodukčné funkcie prasničiek a prasníc je žiadúce v ich výžive uplatňovať rozličné stratégie zodpovedajúce jednotlivým reprodukčným cyklom zvierat (pred pripustením; prvá tretina gravidity; posledná tretina gravidity; počas dojčenia – laktácie). Optimalizáciu reprodukčných funkcií u prasničiek a prasníc dosiahneme aj organizáciou chovu zvierat. Priebeh estrálnych cyklov a plodnosť samíc je vo výraznej miere ovplyvňovaná faktormi vonkajšieho prostredia (teplota, vlhkosť), dĺžkou dojčenia a paritou prasníc. Ako sme už popísali vyššie, vysoká teplota prostredia oneskoruje pubertu u prasničiek, narúša priebeh estrálnych cyklov a prejavy ruje u zvierat, znižuje chuť do žrania, čo sa negatívne prejaví najmä počas laktácie prasníc, predlžuje časový interval odstav – estrus, v prvej tretine gravidity prasníc vyvoláva embryonálnu mortalitu a v poslednej zas zvýšený výskyt mŕtvonarodených plodov. Stratégiou eliminácie týchto negatívnych prejavov je znižovanie teploty v maštaliach (ventilácia, zvlhčovanie prostredia, sprchovanie zvierat), úpravou kŕmnej dávky (krmivá s vysokou energetickou hodnotou, s malým podielom vlákniny a dusíkatých látok), kŕmenie vykonávať viackrát za deň a hlavne v noci, eliminovať sociálny stres najmä u gravidných zvierat znižovaním počtu zvierat v koterci, poprípade individuálnym ustajnením prasníc (Knox a i., 2013). Pre zabezpečenie optimálnej obrátkovosti u prasníc je žiadúce skracovať dĺžku intervalu odstav – estrus na čo najkratší čas. Štúdie preukázali, že dĺžka intervalu odstav – estrus je nepriamo úmerná dĺžke laktácie prasníc (Mabry a i., 1996; Soede a i., 2009). Čím je dlhšia laktácia, tým kratší je potom interval odstav – estrus a tým aj väčšie percento prasničiek, ktoré bezprostredne po odstave vykazujú ruju. Ruju 4 dni po odstave zaznamenáme u prasníc, ktoré dojčili minimálne 3 týždne. Kratšie dojčenie znižuje plodnosť prasníc. U 90 – 95 % prasníc chovaných v optimálnych podmienkach sa ruja manifestuje do 10 dní po odstave. U väčšiny sa estrus prejaví 4. – 7. deň po odstave (Bates a i., 1991). Predĺžovaním dojčenia na 4, 5, respektíve 6 týždňov síce dosiahneme vyššiu mieru prasníc, ktoré na 4. – 6. deň po odstave vykazujú fertilnú ruju, ale predlžujeme reprodukčný cyklus prasníc a tým strácame možnosť zvyšovať obrátkovosť u zvierat (365 dní/115 dní + 21 dní + 4 dní = obrátkovosť 2,6; 365 dní/115 dní + 28 dní + 4 dní = obrátkovosť 2,5). Chovatelia preto musia zvoliť pre nich najoptimálnejšiu stratégiu dĺžky dojčenia, ktorá im zabezpečí najväčší ekonomický efekt. Dôležitou činnosťou v organizácii chovu prasničiek a prasníc je systematická, pravidelná a dôsledná diagnostika ruje u zvierat. Dĺžka ruje u prasničiek je 24 – 28 hodín, u prasníc môže trvať 78 hodín (Soede a i., 2011). K ovulácii dochádza v poslednej tretine ruje (38 až 48 hodín od začiatku ruje). Uvažuje sa, že vajíčko je schopné oplodnenia len do 12 hodín po ovulácii a spermie si zachovávajú v pohlavnom aparáte samíc fertilizačnú schopnosť 24 hodín (Soede a Kemp, 1997). Pripúšťanie prasníc mimo času ovulácie znižuje ich mieru koncepcie. Pravidelná kontrola ruje u zvierat zabezpečí správnu diagnostiku vhodnej doby pripúšťania prasničiek a prasníc. Asistencia pri pôrode prasníc a kontrola priebehu ich puerpéria sú ďalšími organizačnými opatreniami, ktoré znižujú riziko ochorenia zvierat a vytvárajú podmienky pre fyziologický priebeh ich estrálnych cyklov.

Hormonálna (medikamentózna, farmaceutická) stimulácia a regulácia estrálnych cyklov u prasničiek a prasníc

Rozsiahle, dlhodobé štúdie neurohumorálneho riadenia reprodukčných funkcií u prasničiek a prasníc, schopnosť farmaceutického priemyslu vyrábať liečivá s obsahom hormónov alebo hormonálne aktívnych látok, ako aj vypracovanie metodík aplikácie týchto liečiv jednotlivým reprodukčným skupinám zvierat, umožnili chovateľom okrem zootechnického (farmárskeho) riadenia reprodukcie, ovplyvňovať reprodukčný cyklus u prasničiek a prasníc aj medikamentózne. Najfrekventovanejšie sa v praxi pri medikamentóznom riadení reprodukcie vykonáva indukcia puberty u prepubertálnych prasničiek; indukcia ovulácie a jej početnosti, optimalizácia času pripúšťania a synchronizácia pripúšťania prasničiek a prasníc; indukcia a synchronizácia pôrodov, ako aj skracovanie intervalu odstav – estrus. Liečivá, ktoré sa pri týchto činnostiach používajú obsahujú najčastejšie eCG (equinný choriový gonadotropín; v literatúre často popisovaný ako PMSG, sérový gonadotropín gravidných kobýl), hCG (humánny choriový gonadotropín), PGF (prostaglandín F), progesterón (P4) alebo progestíny (altrenogest). Aplikáciou týchto hormónov napodobňujeme endokrinné zmeny, ktoré sa u prasníc spontánne realizujú počas ich fyzio-logického reprodukčného cyklu. Stimulujeme alebo potláčame rast folikulov na vaječníkoch, stimulujeme ich zrenie a ovuláciu, stimulujeme hypofýzu samíc k sekrécii gonadotropínov, vyvolávame luteolýzu a zánik žltých teliesok na vaječníkoch. Efektívnosť použitia hormónov nám zabezpečí poznanie a rešpektovanie fyziologických zákonitostí endokrinného riadenia reprodukčných funkcií samíc, ako aj rešpektovanie individuálnych a vekových zvláštností zvierat. Pri charakteristike zootechnickej stimulácie puberty u prepubertálnych prasničiek sme konštatovali, že pubertu sa nám podarí indukovať u vysokého percenta prasničiek, ktoré sú od 160. až 180. deň veku vystavované pôsobeniu pohlavne dospelého kanca. Tento efekt môžeme ešte zosilniť, keď prasničkám okrem stimulácie kancom aplikujeme injekčne 400 m.j. eCG a 200 m.j. hCG (PG 600, Intervet, Holandsko). Početné štúdie preukázali, že intramuskulárna aplikácia eCG a hCG vyvolá ruju u 50 – 90 % prepubertálnych prasničiek do 5 dní od aplikácie prípravku (Knox a i., 2000; Patterson a i., 2010; Knox, 2014). Funkčnosť hypotalamu (dozrievanie) u prepubertálnych prasničiek sa oneskoruje za funkčnosťou hypofýzy a vaječníkov (dozrievajú skôr) a tak exogénna aplikácia gonadotropínov (eCG má účinok FSH a LH; hCG má účinok LH) aktívnejšie stimuluje rast folikulov na vaječníkoch prasničiek a v kombinácii so stimuláciou kancom indukuje pubertu u vysokého percenta zvierat, dokonca aj u takých, u ktorých by sa puberta v tom veku kancom neindukovala. Uvedená kombinácia eCG a hCG sa používa aj na zmiernenie negatívneho pôsobenia vysokých teplôt prostredia („teplotný stres“) na priebeh estrálneho cyklu u prasničiek. U prasníc v diestre, keď sa na vaječníkoch nachádzajú rozvinuté periodické žlté telieska, uvedená aplikácia eCG a hCG nemusí učinkovať. Žlté telieska produkujú v tomto období vysokú koncentráciu progesterónu, ktorý supresívne pôsobí na rast stredne veľkých a veľkých folikulov na vaječníkoch prasníc a tým neumožní rast folikulov, ktoré by vyzreli a ovulovali. Progesterón inhibuje uvoľňovanie GnRH z hypotalamu, ale len do takého rozsahu, že k stimulácii rastu malých folikulov na vaječníkoch samíc stále dochádza. Tieto folikuly pri svojom raste však dosahujú maximálne veľkosť stredne veľkých folikulov a následne zanikajú (atrézia). Rastu a zreniu veľkých folikulov je umožnené až po zániku žltých teliesok (luteolýza). Táto skutočnosť je využívaná pri diagnostike gravidity u prasníc. U gravidných prasníc sa na vaječníkoch nachádzajú žlté telieska gravidity (corpus luteum graviditatis), ktoré blokujú rast a zrenie veľkých folikulov a tak gravidné prasnice na aplikovaný prípravok nebudú reagovať, zatiaľ čo u negravidných zvierat po aplikácii 400 m.j. eCG a 200 m.j. hCG k blokovaniu rastu folikulov nedochádza a tak sa po injekcii hormónov s najväčšou pravdepodobnosťou u zvierat objaví ruja (do 6 dní). Výrobcovia komerčného prípravku s obsahom 400 m.j. eCG a 200 m.j. hCG (PG 600, Intervet, Holandsko) odporúčajú diagnostiku gravidity aplikáciou prípravku vykonať 80. deň gravidity, ale v literatúre sú údaje, že takýto test môžeme vykonať už 18. deň po pripustení prasníc (Pozzi a Rosner, 2009). Injekciou prípravkov s obsahom eCG a hCG prasniciam bezprostredne po odstave môžeme zvýšiť percento prasníc, ktoré do 7 dní po odstave majú ruju a skrátiť interval odstav – estrus.

tab 1

Jednou z ďalších možností indukcie ruje u prasničiek a prasníc je injekčná aplikácia prostaglandínov. Prostaglandíny ako je známe spôsobujú luteolýzu žltých teliesok, čím sa odstráni inhibícia rastu folikulov, ktoré následne v štádiu Graafových folikulov ovulujú a výsledkom by mala byť ruja. Nevýhodou tejto jednoduchej medikamentóznej indukcie ruje u prasníc je však skutočnosť, že aby mala účinok, na vaječníkoch prasníc sa v čase aplikácie liečiva musia nachádzať žlté telieska a že žlté telieska reagujú luteolyticky na prostaglandíny až po 12. dni estrálneho cyklu prasníc. Okrem toho aplikácia prostaglandínov nezaručuje, že pri takejto indukcii ruje bude na vaječníkoch ovulovať maximálny počet oplodneniaschopných oocytov. V praxi preto pri tejto indikácii aplikácia prostaglandínov nenašla širšie uplatnenie. Úspešne sa však využíva pri indukcii a synchronizácii pôrodov. Pôrod môžeme u prasníc indukovať jedinou aplikáciou prostaglandínu po 111. dni gravidity (Pozzi a Rosner, 2009). Dávka aplikácie závisí od použitého prípravku.

tab 2

Začiatok pôrodu zaznamenávame o 24 – 32 hodín od aplikácie prostaglandínu. Účinok synchronizácie pôrodov môžeme zintenzívniť injekciou oxytocínu 20 – 24 hodín po aplikácii prostaglandínu. Časový interval od aplikácie oxytocínu (podávaného 20 hodín po injekcii prostaglandínu 112., 113. a 114. deň gravidity prasníc) je zaznamenaný v grafe č.1. Preukazuje sa, že vysokými dávkami oxytocínu dokážeme urýchliť začiatok pôrodu výraznejšie, ako s malými dávkami. Pri vysokých dávkach oxytocínu sa však zvyšuje pravdepodobnosť komplikácii pri pôrode prasníc (dystokie materna) a zvyšuje sa tiež pravdepodobnosť pôrodov mŕtvonarodených prasiatok. Aby sa predišlo uvedeným komplikáciam odporúča sa znížiť dávky oxytocínu pri synchronizácii pôrodov na 5 – 10 m. j. (Klopfenstein a i., 2006). Indukciou pôrodov dosiahneme výrazné zníženie strát prasiatok, pretože pôrody plánujeme mimo víkendov, počas pracovných dní, kedy vieme efektívne zabezpečiť asistenciu pri pôrodoch a tým predchádzať nežiadúcim stratám ciciakov a ochoreniam u prasníc. Synchronizácia nám umožní operatívne presúvať ciciaky od matiek s nedostatkom mlieka alebo s ochorením mliečnej žľazy, či iných ochorení k zdravým, produkčným prasniciam. Umožňuje nám účelne realizovať odstav (rovnaký vek a hmotnosť odstavčiat) a efektívne využívať ustajňovacie priestory.

graf c

Graf č.1 Časový interval od aplikácie oxytocínu podávaného 20 hodín po injekcii prostaglandínu (112., 113. a 114. deň gravidity) po začiatok pôrodu u prasníc (Zdroj: Upravené podľa Pozzi a Rosner, 2009)

Okrem indukcie pôrodov sa aplikácia prostaglandínov úspešne využíva ako prevencia proti puerperálnym ochoreniam prasníc. Injekcia prostaglandínu 24 hodín po pôrode stimuluje maternicu ku kontrakciám, čím sa vypudzuje jej obsah a urýchľuje involúcia (prevencia puerperálnych metritíd a mastitíd), spôsobuje luteolýzu zvyškových žltých teliesok na vaječníkoch v dôsledku čoho dochádza u prasníc k minimalizácii koncentrácie progesterónu, ktorý by mohol inhibovať laktogenézu u prasníc (Klopfenstein a i., 2006). Vytvárajú sa tak podmienky na zabezpečenie citlivosti vaječníkov na stimuláciu rastu folikulov pomocou prípravkov obsahujúcich kombináciu eCG a hCG v čase odstavu prasníc. Liečba zadržanej placenty a eliminácia patologického obsahu maternice by sa mala uskutočniť operatívne, najneskôr do 36 hodín po pôrode, kým nedochádza k uzatvoreniu krčka maternice u prasnice. Pri charakteristike prostaglandínov ako „stimulátorov“ rastu folikulov na vaječníkoch prasníc pri indukcii ruje sme poukázali, že podmienkou ich účinku je prítomnosť žltých teliesok na vaječníkoch a žlté telieska minimálne 12. deň estrálneho cyklu. Teda na prostaglandíny sú citlivé len prasnice v určitých štádiách estrálneho cyklu (luteálna fáza). Táto skutočnosť použitie prostaglandínov pri indukcii ruje limituje. Sú však hormonálne látky, ktoré vyvolávajú ruju u prasníc nezávisle na tom, v akom štádiu estrálneho cyklu sa prasničky alebo prasnice nachádzajú (Stevenson a Davis, 1982). Medzi takéto látky patria gestagény. Ich mechanizmus účinku je tvorený princípom, ktorý sme popísali pri charakteristike neurohumorálneho riadenia estrálnych cyklov u progesterónu. Niekoľkodňová aplikácia (14 – 20 dní) gestagénov inhibuje sekréciu gonadotropínov v dôsledku čoho nedochádza na vaječníkoch prasníc k rastu veľkých folikulov, k ich zreniu a k ovuláciam. Po ukončení aplikácie gestagénov sa obnoví sekrécia gonadotropínov, aktivuje folikulogenéza a zvieratá synchrónne prichádzajú do ruje. Na začiatku experimentov sa na synchronizáciu prasníc používali rôzne syntetické deriváty progesterónu. Negatívom ich pôsobenia bolo, že na vaječníkoch prasníc po ich aplikácii dochádzalo k tvorbe cýst, často sa zaznamenala aj znížená plodnosť zvierat a niekedy nedochádzalo ani k optimálnej synchronizácii ruje (Estill, 1999). Neskoršie štúdie preukázali, že najvhodnejším liečivom na indukciu ruje u prasníc je progestín (syntetický analóg progesterónu) altrenogest.

Pri jeho aplikácii sa uvedené nežiadúce účinky minimalizovali a dosahoval sa aj optimálny synchronizačný efekt (Wood a i., 1992; Estienne a i., 2001). V súčasnosti sa v Európe používajú prípravky obsahujúce altrenogest s názvom Regumate (Regumate P, Regumate Porcine, Regu – Mate; Intervet, MERK Animal Health, MSD Animal Health, Jansen) a v Amerike pod názvom Matrix (Intervet, Inc., Millsboro, DE).
Aplikuje sa perorálne v dennej dávke 15 – 20 mg/zviera. Dávkovanie sa v jednotlivých krajinách líši. Niektoré lokality vo Francúzsku a Nemecku preferujú 18 dňovú aplikáciu 20 mg altrenogestu denne (Martinat-Botte a i.,1990). Iné lokality v Nemecku aplikujú altrenogest v dávke 16 – 20 mg / zviera a deň iba počas 15 dní pri rovnako uspokojivých výsledkoch synchronizácie (Hühn a i., 1996). V lokalitách Severnej Ameriky majú pozitívnu skúsenosť s 15 mg dennou dávkou altrenogestu aplikovanou prasničkám počas 14. dní (Kirkwood, 1999). Indukciu a synchronizáciu estra u prasničiek a prasníc altrenogestom je preto potrebné vykonávať kontinuálne 14 – 18 dní. Príznaky ruje sa u zvierat prejavujú na 4. – 9. deň po odstavení prípravku (Wood a i., 1992). Podmienkou úspešnej synchronizácie altrenogestom je, aby vaječníky prasničiek a prasníc boli aktívne. Predpoklad splnenia tejto požiadavky je skutočnosť, že pred synchronizáciou prasničiek a prasníc bola chovateľom u zvierat, ktoré chceme synchronizovať, zaznamenaná ruja. U prepubertálnych prasničiek u ktorých sa ešte ruja neobjavila, nebude s najväčšou pravdepodobnosťou synchronizácia altrenogestom úspešná.

tab 3

Efekt synchronizácie altrenogestom a plodnosť prasničiek, prasníc sa dá zvýšiť, keď zvieratám v deň ukončenia podávania altrenogestu alebo 24 hodín po jeho ukončení aplikujeme intramuskulárne 1000 – 1200 m.j. eCG a o 56 – 80 hodín GnRH alebo hCG. Takéto kombinované ošetrenie nám dokonca umožní termínovať čas pripúšťania zvierat (Tab.č.4). Podobne môžeme skrátiť interval odstav – estrus a vytvoriť podmienky pre vyššiu mieru koncepcie aj u prasníc po odstave. Altrenogest nám v tomto prípade zastúpilo dojčenie. Exogénne GnRH stimuluje hypofýzu synchronizovaných zvierat k sekrécii endogénneho LH, injekciou hCG aplikujeme zvieratám exogénne LH. Gonadotropíny môžeme použiť pri synchronizácii prasničiek a prasníc aj samostatne (bez kombinácie s altrenogestom) u anestrických zvierat. Aplikujú sa dávky 400 – 1200 m.j. eCG a 150 – 500 m.j. hCG.

tab 4

Teoretické poznatky o neurohumorálnom riadení estrálnych cyklov u prasničiek a prasníc, ako aj rozsiahle štúdie o pôsobení hormonálnych látok na reprodukčné orgány zvierat poskytujú chovateľom účinné mechanizmy pre ovplyvňovanie reprodukčných funkcií plemenných zvierat. Znižovaním neproduktívnych dní u prasničiek a prasníc zvyšujú ekonomickú efektívnosť svojho chovu a vďaka tomu sa v konkurenčnom prostredí producentov stávajú konkurencieschopnými. Cielené používanie hormonálnych liečiv im v tom môže výrazne pomáhať. Dôležité je však ustrážiť, aby boli hormonálne látky používané účelne na „liečenie“ zvierat a nie na kompenzovanie organizačných nedostatkov v chove.

Literatúra:

  1. Bates, R.O., Day, B.N., Britt, J.H., Clark, L.K., Brauer, M.A. Reproductive performance of sows treated with a combination of pregnant mare’s serum gonadotropin and human chorionic gonadotropin at weaning in the summer. J. Anim. Sci., 69, 1991, 894 – 898.
  2. Britt, J. H., Day, B.N., Webel, S.K., Brauer, M.A. Induction of fertile estrus in prepuberal gilts by treatment with a combination of pregnant mare’s serum gonadotropin and human chorionic gonadotropin. J. Anim. Sci., 67, 1989, 1148 – 1153.
  3. Brüssow, K.P., Schneider, F., Nürnberg, G. Alteration of gonadotrophin and steroid hormone release, and of ovarian function by a GnRH antagonist in gilts. Anim. Reprod. Sci., 66, 2001, 117 – 128.
  4. Brüssow, K.P., Wähner, M. Biological and technological background of estrus synchronization and fixed-time ovulation induction in the pig. Biotechnology in Animal Husbandry 27 (3), 2011, 533 – 545.
  5. Engblom, L., Lundeheim, N., Strandberg, E., Schneider, M.P., Dalin, A.M., Andersson, K. Factors affecting length of productive life in Swedish commercial sows. J. Anim. Sci., 86, 2008, 432 – 441.
  6. Estienne, M.J., Harper, A.F., Horsley, B.R., Estienne, C.E., Knight, J.W. Effects of P.G. 600 on the onset of estrus and ovulation rate in gilts treated with Regu-mate. J. Anim. Sci., 79, 2001, 2757–2761.
  7. Estill, C.T. Current concepts in estrus synchronization in swine. Proc. Am. Soc. Anim. Sci.,77, 1999, 1 – 9.
  8. Flowers, W.L. Synchronization of estrus in swine. http: // porkgateway.org / wp-content / uploads / 2015 / 07 / synchronization-of-estrus-in-swine 2.pdf
  9. Hoge, M. D., Bates, R. O. Developmental factors that influence sow longevity. J. Anim. Sci. 89, 2011, 1238 – 1245.
  10. Hughes, P.E., Pearce, G.P., Paterson, A.M. Mechanisms mediating the stimulatory effect of the boar on gilt reproduction. J. Repro. Fert. Suppl., 40, 1990, 322 – 341.
  11. Hühn, U., Jőchle, W., Brüssowk, K.P. Techniques developed for the control of estrus, ovulation and parturition in the East German pig industry: a review. Theriogenology, 46, 1996, 911 – 924.
  12. Kemp, B., Soede, N.M., Helmond, F.A., Bosch, M.W. Effects of energy source in the diet on reproductive hormones and insulin during lactation and subsequent estrus in multiparous sows. J. Anim. Sci., 73, 1995, 3022 – 3029.
  13. Kirkwood, R.N. Pharmacological intervention in swine reproduction. J.Swine Health Prod.,7, 1999, 29 – 35.
  14. Klopfenstein, C., Farmer, C., Martineau, G.P. Disease of the mammary gland. In: Straw, B., Zimmerman, J., D’Allaire, S., Taylor D. (Eds.) Diseases of Swine,, 9th Ed.,Blackwell Publ., Ames, Iowa (USA), 2006, 57– 85.
  15. Knox, R.V., Tudor, K.W., Rodriguez-Zas, S.L., Robb, J.A. Effect of subcutaneous vs intramuscular administration of P.G. 600 on estrual and ovulatory responses of prepubertal gilts. J. Anim. Sci., 78, 2000, 1732 –1737.
  16. Knox, R.V., Rodriguez Zas, S.L., Sloter, N.L., McNamara, K.A., Gall, T.J., Levis, D.G. An analysis of survey data by size of the breeding herd for the reproductive management practices of North American sow farms. J. Anim. Sci. 91, 2013, 433 – 445.
  17. Knox, R.V. Impact of swine reproductive technologies on pig and global food production. Adv. Exp. Med. Biol., 752, 2014, 131 – 160.
  18. Kraeling, R.R., Webel, S.K. Current strategies for reproductive management of gilts and sows in North America. Journal of Animal Science and Biotechnology, 6, 2015, 3.
  19. Langendijk, P., Peltoniemi, O. How does nutrition influence luteal function and early embryo survival. Soc. Reprod. Fertil., 68, 2013, 145 – 158.
  20. Lucy, M.C., Liu, J., Boyd, C.K., Bracken, C.J. Ovarian follicular growth in sows. Reprod., Suppl. 58, 2001, 31 – 45.
  21. Mabry, J.W., Culbertson, M.S., Reeves, D. Effects of lactation length on weaning-to-first service interval, first-service farrowing rate, and subsequent litter size. Swine Health Prod, 4, 1996, 185 – 188.
  22. Martinat-Botte, F., Bariteau,F., Forgerit, Y., Macar, C., Moreau, A., Terqui, M., S ignoret, J.P. Oestrus control in gilts II synchronization of oestrus with the progestagen altrenogest (Regumate) effect on fertility and litter size. Anim. Reprod. Sci., 22, 1990, 227 – 233.
  23. Patterson, J.L., Cameron, A.C., Smith, T.A., Kummer, A.B., Schott, R., Greiner, L.L. The effect of gonadotrophin treatment at weaning on primiparous sow performance. J. Swine Health Prod., 18, 2010, 196 – 199.
  24. Peltoniemi, O.A., Oliviero, C., Halli, O., Heinonen, M. Feeding affects reproductive performance and reproductive endocrinology in the gilt and sow. Acta Vet. Scand., 49, Suppl. 1, 2007, 6.
  25. Pozzi, S.P., Rosner, A. HORMONAL THERAPY IN SOWS (SuS Scrofa DomeStica). Israel Journal of Veterinary Medicine, Volume 64 (4), 2009, 95 – 102.
  26. Schwartz, T., Kopyra, M., Nowicki, M. Physiological mechanisms of ovarian follicular growth in pigs – a review. Acta Vet. Hung., 56, 2008, 369 – 378.
  27. Soede, N.M., Kemp, B. Expression of oestrus and timing of ovulation in pigs. J. Reprod. Fertil., 52 (Suppl), 1997, 91 – 103.
  28. Soede, N.M., Hazeleger, W., Gerritsen, R., Langendijk, P., Kemp, B. Ovarian responses to lactation management strategies. Soc..Reprod. Fertil., 66 (Suppl), 2009, 177 – 186.
  29. Soede, N.M., Langendijk, P., Kemp, B. Reproductive cycles in pigs. Anim. Reprod. Sci., 124, 2011, 251 – 258.
  30. Stevenson, J.S., Davis, D.L. Estrous synchronization and fertility in gilts after 14- or 18-day feeding of altrenogest at estrus or diestrus. J. Anim. Sci., 55,1982, 119 – 123.
  31. Virolainen, J.V., Tast, A., Sorsa, A, Love, R.J., Peltoniemi, O.A. Changes in feeding level during early pregnancy affect fertility in gilts. Anim. Reprod. Sci., 80, 2004, 341 – 352.
  32. Wood, C.M., Kornegay, E.T., Shipley, C.F. Efficacy of altrenogest in synchronizing estrus in two swine breeding programs and effects on subsequent reproductive performance of sows. J. Anim. Sci., 70, 1992, 1357–1364.